近10年中国食用菌栽培基质研究进展

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食用菌是典型的异养生物，如何更高效地转化和利用木质素、纤维素等有机物以及其他营养成分，始终是食用菌产业发展与技术创新的核心问题^[1]。栽培基质作为食用菌生长发育所必需的营养来源，能够提供碳源、氮源以及多种微量元素，其种类、来源及处理方式直接影响食用菌的生长周期、产量、营养品质和经济效益。随着我国经济高质量发展与产业结构调整步伐的加快，食用菌栽培基质的应用面临新的挑战：一是大宗基质价格波动频繁；二是在环保政策日益趋严的背景下，木屑类基质的稳定供应面临较大不确定性，而可替代的基质来源面狭窄、推广速度缓慢；三是随着秸秆还田、玉米青贮以及多年生水稻等技术的推广，未来秸秆类基质的供应量可能进一步下降；四是当前基质的生物转化率总体仍偏低，资源利用率有待提高；五是工厂化生产模式推动了食用菌产能大幅增长，菌渣处理及基质资源化利用问题日益突出。由此可见，食用菌产业的后续发展面临基础配方被动调整的风险。研发出具有更低成本、更高产量的新型基质配方及其配套栽培技术，已成为食用菌产业可持续发展的关键因素。

为此，笔者基于2015年以来Web of Science与CNKI核心期刊文献数据，系统总结我国食用菌栽培基质领域的研究进展，探讨该领域的研究热点、发展动态与未来趋势，旨在为相关研究的深入开展以及食用菌产业高质量可持续发展提供理论参考。

新基质的应用

1.1 树木枝屑类

木屑是木腐菌类食用菌栽培基质的主要来源。当前对木屑类栽培基质的研究，已从以栎木、枫香、山毛榉、水青冈等壳斗科为代表的硬质木屑，扩展到苹果木屑、桑木屑、桃木屑、猕猴桃枝屑、泡核桃木屑、梨木屑、枣木屑、酸枣枝屑、葡萄枝屑等果树木屑，以及油茶木屑、茶枝屑、桑枝屑、橡胶木屑、花椒树枝屑、枸杞枝屑、荆条枝屑、黄柳木屑、辣木屑、桉树皮、桉树屑等其他经济木屑。此外，关于柳杉、云杉等针叶类油性木屑在平菇栽培中的应用研究，为单宁、果胶、总黄酮等功能性成分含量较高的木屑资源开发利用提供了理论依据^[2]。

1.2 作物茎秆类

稻草、麦秸、玉米秸秆等作物茎秆富含纤维素与半纤维素，是双孢蘑菇、草菇、大球盖菇等草腐类食用菌的重要栽培基质来源。当前研究的主要趋势是，原料范围从稻草、玉米、高粱等传统粮食作物秸秆，逐步扩展到油菜、马铃薯、大豆、汉麻、苎麻秆、木薯、茶梗、艾草等经济作物茎秆，以及芦笋、大姜、茎瘤芥等蔬菜类作物的茎叶资源。

1.3 食品加工副产物类

食品加工副产物类基质的来源，已从传统的麸皮、豆粕等油料作物加工残渣，拓展到饼粕、籽壳、糟渣等多种类型。饼粕类主要包括棉籽粕、蓖麻籽粕、菜籽粕等油料作物加工残渣，牡丹籽粕、花椒籽饼粕也属此类；籽壳类研究已由咖啡壳、花生壳等常见原料，扩展到槟榔核、山枣核、葡萄籽、莲子壳、芡实壳等地域性资源；食品糟渣类主要包括白酒糟、啤酒糟、醋糟、马蹄渣、刺梨果渣、沙棘果渣、咖啡渣、茶渣等多种类型。此外，糖厂滤泥也被认为是一种可作为食用菌速效碳源的良好补充材料^[3]。

1.4 药用植物与药渣类

药用植物类栽培基质主要来源于药材采收后的植物残体，如吴茱萸枝屑、金银花枝叶、党参茎叶、杜仲叶及杜仲皮、桔梗、紫苏梗、肉桂木等加工副产物。虽然药品加工副产物（药渣）并非传统的食用菌栽培基质来源，但近年来相关研究不断增多，主要涉及中药材药渣、中药方剂药渣、西药药渣。如利用中药材药渣黄芪药渣栽培猴头菇^[4]、虎杖渣栽培刺芹侧耳^[5]；利用藿香正气口服液、金钱草颗粒、急支糖浆、大败毒胶囊、八正合剂、黄芩颗粒6种中药制剂的药渣栽培姬菇^[6]，或者利用急支糖浆药渣栽培大球盖菇^[7]，利用维C银翘片复方药渣栽培毛头鬼伞^[8-9]；利用土霉素西药药渣栽培刺芹侧耳^[10]。药用植物与药渣类基质在特定营养或功能性子实体培育方面潜力巨大，但其安全性仍需系统性验证。

1.5 其他基质

菌草类栽培基质是近年来食用菌栽培基质研究的新兴领域。常用菌草材料包括巨菌草、象草、五节芒、类芦、紫花苜蓿等，而南荻、芦竹等则为具有地方特色的潜力资源。值得注意的是，鲜菌草与干菌草培养料中的香菇菌丝体显微形态表现出明显差异，为研究其栽培基质提供了新方向^[11]。

覆土材料类基质研究主要聚焦于壤土、沙土、草炭土、麦田土、稻田土、菜园土、菌糠土、芦苇渣、塘泥等材料，常用于双孢蘑菇、黑皮鸡、毛头鬼伞、大球盖菇等草腐菌类栽培实践。

基质理化指标与处理方式

2.1 基质理化指标

颗粒度、碳氮比、含水量、透气性、pH等是影响食用菌栽培效果的重要理化指标，合理调控这些指标可以提高产量和品质。基质颗粒度与透气性直接影响食用菌的生长和产量。孔维丽等^[12]通过不同颗粒平菇发酵料试验发现：小粒料的水溶性有机碳含量低于大粒料，而其氨含量和杂菌抑制物质量则高于大粒料，培养料粒径越小，栽培平菇后发菌期的料温越低、染菌率越低、生物转化率越高。基于代谢组学的进一步研究表明：添加小粒径玉米芯（D₅₀=0.5cm）和大粒径玉米芯（D₅₀=1.5cm）所制备的平菇发酵料，其微生物代谢物差异显著，在正离子（POS）和负离子（NEG）模式下分别筛选出464种和201种差异代谢物^[13]。于海龙等^[14]指出：木屑颗粒度显著影响香菇工厂化生产中单菇质量、菇型、生物转化率和生产周期。何燕等^[15]则通过相关性分析发现：栽培基质和覆土材料的透气性直接影响皱环球盖菇的出菇时间和产量，增氧水或磁化水具有改善农艺性状和提升产量的潜力。肖岚等^[16]将磁化水应用于金针菇拌料和加湿环节，提高了金针菇的胞外漆酶、多酚氧化酶、羧甲基纤维素酶、半纤维素酶活性，缩短生产周期，降低菌袋污染率，单瓶产量提高超过2g。适度碱化的基质有利于提高食用菌子实体的产量和品质，张维瑞等^[17]认为这可能与碱化处理提高了菌丝漆酶活性相关。

2.2 基质处理方式

食用菌栽培基质处理方式主要包括基质压缩、基质发酵与基质灭菌技术3个方面。

（1）基质压缩：研究重点在于不同压缩工艺对菌丝生长及产量的影响。耿宇聪等^[18]以压块牛粪和麦秸为主料栽培双孢蘑菇，发现压块紧实度为500kg/m³时，表现出显著的节约栽培面积与成本、增产等效果。包旭翔等^[19]采用机械压料装置，通过湿热塑形方法制备以蒙古栎木屑为主料的黑木耳菌包，结果表明：容重为0.72g/cm³时，黑木耳菌丝生长速度最快，干物质分解利用量最大，出耳时间短，耳片长且厚，硬度和泡发率低。此外，祁婧等^[20]采用生物质固化成型机，将葡萄枝屑压缩成颗粒基质料栽培平菇，显著提高平菇产量。

（2）基质发酵：涉及两方面研究。一是霉菌抑制机制。崔筱等^[21]发现玉米芯发酵料浸提液可破坏深绿木霉与灰绿青霉菌丝细胞壁和细胞膜，导致胞内物质外流，从而抑制其生长与孢子萌发。二是发酵工艺优化。黄琳翔等^[22]探索草菇发酵隧道装料参数；查磊等^[23]分析草菇培养料发酵过程中的pH、电导率、含水量、氮含量变化；王倩等^[24]研究隧道发酵技术对双孢蘑菇菌丝生长及培养料降解的影响。

（3）基质灭菌：研究涵盖常规高压、阶梯式高压、常压灭菌以及短时高压灭菌等工艺。陈青等^[25]发现：随着常压灭菌次数的增加，秀珍菇栽培袋的通气孔隙度、含水量和pH下降，且灭菌次数与菌丝满袋时间和生物转化率负相关。杨红澎等^[26]发现：阶梯式高压灭菌法较常规方法有助于提升蟹味菇菌丝体中3种木质素酶（漆酶、锰过氧化物酶和木质素过氧化物酶）和4种纤维素酶（滤纸酶、内切酶、β-葡萄糖苷酶、半纤维素酶）的活性，同时也提高了平均丛产量。

外源因子对菇类生长的影响

3.1 矿质元素

栽培基质中的矿质元素水平及其组成，直接影响着食用菌子实体的产量和营养成分，其重要功能包括保持食用菌细胞结构形态、参与胞外酶的调节和对抗重金属离子等外在干扰^[27]。

（1）硒元素方面：在基质中添加亚硒酸钠已广泛应用于平菇、双孢蘑菇、大球盖菇、金针菇、真姬菇、刺芹侧耳的富硒栽培研究。有研究表明：亚硒酸钠处理的金针菇子实体的硒回收率高于硒代蛋氨酸和硒酸钠处理^[28]，且亚硒酸钠处理能显著提高大球盖菇子实体的硒含量、改善其营养品质、增强其抗氧化能力^[29-30]。

（2）钙元素方面：钙是构成细胞壁以及维持细胞膜稳定的重要成分，并参与调节菌丝细胞的渗透压和酶活性。栽培基质中适量添加碳酸钙，不仅可提供必要的钙元素，还能有效中和培养料发酵或菌丝生长过程中产生的酸性物质。Wu等^[31]发现：在双孢蘑菇栽培中，钙含量在堆肥与菌丝生长阶段显著下降，覆土中钙含量的下降更为明显，表明该阶段钙主要参与菌丝代谢与酶活过程；而在采收阶段，覆土和堆肥中的钙、碳、氧含量变化则趋于稳定。

（3）锌元素方面：通常在基质中添加硫酸锌进行调控。在滑子菇栽培基质中添加硫酸锌，可显著提高菌丝生长期滤纸酶、羧甲基纤维素酶、半纤维素酶活与β-葡萄糖苷酶的活性，表现出一定的增产效果^[32]。

（4）其他矿质元素：孙娅等^[33]通过在基质中添加不同质量浓度的氯化锶，筛选出富锶黑木耳品种；林金盛等^[34]在PDB液体培养基中添加0.5g/L柠檬酸钠，显著提高草菇的菌丝生物量，并缩短培养周期。祝嫦巍等^[35]发现：培养基中同时添加酵母粉和硫酸铜，可协同提升刺芹侧耳发酵液中的漆酶活性。王静等^[36]则证实了外源添加MnSO₄、Na₂SeO₃、CaSO₄、FeSO₄均可显著提高草菇菌丝生长速度、生物量以及抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶）的活性。

此外，一些矿质元素在菌丝体细胞中的代谢过程具有相互作用，如培养料中磷或硫的缺乏可能导致金针菇对亚硒酸钠的吸收速率下降^[37]，添加硫酸锌有利于降低香菇菌丝对镉的富集作用^[38]。张亮等^[39]发现：锰离子胁迫下彩色豆马勃、松乳菇能够通过分泌草酸和氢离子，活化土壤中的难溶性钾。可见，近期研究更关注多种矿质元素的协同作用与综合调控机制。

3.2 有机酸

一些有机酸在食用菌菌种复壮、子实体产量与营养提升方面表现出积极作用。孔梓璇等^[40]比较等量添加20种L-型氨基酸以复壮草菇退化菌株的效果，发现丝氨酸（Ser）、丙氨酸（Ala）、缬氨酸（Val）、亮氨酸（Leu）、脯氨酸（Pro）处理均促进菌丝生长和生物量积累，同时增加菌丝体多糖、蛋白质、黄酮及多酚含量，有效抑制活性氧的积累并提高抗氧化酶活性。进一步研究发现：Ser处理后菌株的甲硫氨酸（methionine，Met）、半胱氨酸（cysteine，Cys）、Ser等氨基酸含量及Mg、Cu、Zn等矿物质含量均显著提高^[41]。Gong等^[42]发现外源添加柠檬酸和精氨酸可增强真姬菇菌丝细胞中柠檬酸循环的精氨酸合成支路活性，有利于提高子实体产量。张津京等^[43]在栽培基质中添加曲酸，提高生殖生长阶段斑玉蕈菌丝的漆酶和纤维素酶活性，进而提高木质纤维素利用率，从而增加产量。王明慧等^[44]在培养基中添加一定质量浓度的水杨酸有利于促进大白桩菇菌丝生长。

3.3 糖类

糖类作为碳源能有效促进菌丝体的生长。刘小霞等^[45]发现：蔗糖、果糖、甘露醇、海藻糖均可提高草菇退化菌株的气生菌丝密度、菌丝生长速度和生物量，并增加菌丝多糖和蛋白质含量，有效抑制活性氧的积累，提升超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性。程志虹等^[46]也报道外源添加甘露醇能较大程度恢复草菇退化菌株的滤纸酶、内切葡聚糖酶、漆酶和锰过氧化物酶活力。杨焕玲等^[47]指出：添加海藻糖能够促进大球盖菇及斑玉蕈菌丝生长并增加生物量，且对纤维素酶和漆酶活性具有显著调控作用。此外，Liu等^[48]试验证实：较低质量浓度的外源海藻糖可以缓解热胁迫对菌丝生长的抑制作用。未来，海藻糖有望作为抗非生物胁迫的保护剂添加到基质中。

3.4 植物提取液

在栽培基质中添加特定的植物提取液，可起到抑菌、提高菌丝细胞的生长速度、促进酚类物代谢、提升抗氧化活性等多重作用。在平菇培养基中添加大蒜、生姜混合提取液，不仅具备较好的抑菌效果，还可达到缩短现蕾时间，使平菇质地紧密、菌盖变小等效果^[49]。山杏壳木醋液可有效抑制平菇细菌性褐斑病的发生，并促进平菇菌丝的生长^[50]；鸡腿菇栽培基质中添加大蒜、侧柏提取液，对青霉、根霉的抑菌作用显著，且具有增产、缩短茬间期、提升盖柄比的作用^[51]。此外，包怡红等^[52]发现通过添加槟榔蒂水提物，可有效提高平菇、榆黄蘑、金针菇菌丝的抗氧化活性；吴俐等^[53]报道添加8%（质量分数）的油茶枝浸提液不仅可明显促进菌丝生长，还增强了酚类物质的代谢转化与清除羟自由基的能力。发酵10d的玉米芯发酵料浸提液同样能显著提升平菇菌丝生长速度和生物量，同时提高三磷酸腺苷酶、琥珀酸脱氢酶、碱性磷酸酶、漆酶、蛋白酶活性；显微镜观察发现，平菇菌丝细胞内线粒体及囊状体数量较对照组明显增加^[54]。

3.5 其他外源因子

植物生长调节剂能调节食用菌的代谢过程、促进菌丝生长和提高酶活性。如吲哚乙酸、萘乙酸、6-苄氨基嘌呤、细胞分裂素KT-30、赤霉素和腐殖酸钠等均被证实可在一定程度上促进巴尔喀什蘑菇菌丝的生长^[55]；每1kg干料中加入2.0mLβ-寡聚酸，对刺芹侧耳、鸡腿菇、灵芝、猴头菇的菌丝生长均有促进作用^[56]。此外，氯苯氧乙酸、萘乙酸、玉米素等也被应用在液体菌种培养中，未来有望作为栽培基质添加剂进行更广泛应用。

酶制剂兼具增产和改善子实体商品性的作用。张贺迎等^[57]在香菇栽培基质中添加了由酶、酶基因表达的诱导剂和酶的激活剂组成的复合酶制剂，可使菌丝满袋时间较对照组提前15d，转色期的菌丝纤维素酶、蛋白酶和淀粉酶活性显著增加，生物转化率提高21.99%。辛宇等^[58]报道在一次发酵前向堆肥中添加1%酸性纤维素酶、1%中性纤维素酶、0.5%半纤维素酶（均为质量分数），可显著提高草菇菇蕾直径。

菇根和菌渣提取液被作为外源营养液添于栽培基质中，也展现出良好应用前景。尹川等^[59]将香菇、刺芹侧耳、白玉菇根提取液混合泥土后覆盖在白灵菇袋身的环切料面，发现施用香菇菇根提取液的产量与对照相比提高54.6%，且提升子实体中的硝酸盐含量及蛋白质含量。张亭等^[60]向双孢蘑菇覆土层喷施金针菇菌渣提取液，测得子实体的氨基酸评分（AAS）、化学评分（CS）、必需氨基酸比值系数分（SRC）、必需氨基酸指数（EAAI）、生物价（BV）和营养指数（NI）均高于对照组，表明金针菇菌渣提取液有利于提升子实体的蛋白质营养品质。

栽培基质中的微生物群落变化

4.1 发酵料中功能菌株的分离鉴定与筛选

发酵料中的细菌群落具有高度多样性，不同发酵阶段的优势菌群和相对丰度也存在明显差异。优势菌群的相对丰度下降可能造成培养料发酵失败，而出菇期特有菌群的缺失则可能引起出菇异常。因此，从发酵料中分离、鉴定、筛选出具有抑菌、促生、解毒等特定功能的菌株以调控优化发酵过程，是该领域的研究热点。目前，16SrRNA基因序列技术已广泛用于此类研究^[61]。

张俊杰等^[62]从不同时期的平菇发酵料中分离获得94株细菌，其中11株表现出同时抑制木霉和促进平菇生长的双重作用。进一步研究发现，其中部分促生菌株具备较强的吲哚乙酸（IAA）合成能力^[63]。崔筱等^[64]发现平菇培养料发酵过程中黄曲霉毒素含量变化与类芽孢杆菌属和藤黄单胞菌属菌群的相对丰度呈极显著负相关，提示这两个属可能参与黄曲霉毒素的降解过程。Wu等^[65]则从酒糟中分离并筛选出一种聚生体型微生物菌剂。将该菌剂添加至平菇发酵料后，显著加快碳水化合物代谢速率，提高料温并延长嗜热阶段。同时，发酵料中的真菌麦角甾醇含量、木质纤维素降解速率及相关酶活性均高于对照组，促使平菇菌丝更快完成定植。

4.2 覆土微生物的群落结构及优势菌群变化

覆土微生物在草腐菌的菌丝体生长、原基形成和产量提升中起重要作用。通常不同潮次的覆土微生物群落丰度与优势菌群组成上存在显著差异。Wang等^[66]研究发现：在双孢蘑菇的第1潮中，优势菌属为鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）、东吉氏菌属（Dongia）和无色杆菌属（Achromobacter）；而第3潮优势菌株则主要为诺兰克菌属（Norank）、假单胞菌属（Pseudomonas）、黄杆菌属（Flavobacterium）和短波单胞菌属（Brevundimonas）。此外，覆土微生物群落间可能存在广泛的相互作用，这在Yang等^[67]关于脉柄牛肝菌的研究中被证实。一些研究者还从覆土中分离出具有特定功能的菌株，Hua等^[68]从猪苓菌核土壤中分离得到根瘤菌菌株CACMS001，该菌株不仅能促进猪苓和高卢蜜环菌的菌丝生长，还显著增强高卢蜜环菌的木聚糖酶活性。

胞外酶与基质降解利用规律

5.1 胞外酶活性与子实体产量的相关性

食用菌对栽培基质中营养物质的利用过程，主要包括大分子有机物（木质素、纤维素、半纤维素、蛋白质等）的降解、矿质元素（氮、磷、钾等）的吸收、小分子有机物（氨基酸、肽类、脂质、维生素类、苯丙素类、聚酮类、吡喃酸、吡喃酮、植物类激素、抑菌物质等）的代谢。食用菌对大分子有机物的降解依赖于食用菌分泌的胞外酶，将大分子有机物分解为可吸收的小分子组分。因此，胞外酶活性与菌丝生长速度及子实体产量密切相关。Xie等^[69]在不同基质的对比试验中发现：刺芹侧耳对木质纤维素的降解速率以及木质纤维素酶活性均与其生物转化率呈正相关。林辉等^[70]试验表明：斑玉蕈鲜菇产量与羧甲基纤维素酶、木聚糖酶、滤纸酶、淀粉酶活性存在显著的正相关关系。刘顺杰等^[71]以废棉培养料栽培草菇，高产批次的羧甲基纤维素酶和木聚糖酶活性显著高于低产批次。此外，蔡盼盼等^[72]也报道羧甲基纤维素酶、木聚糖酶活性与双孢蘑菇产量呈正相关。

5.2 不同生长阶段的胞外酶活性变化

胞外酶活性在食用菌生长发育过程中表现出明显的阶段性变化特征。雷萍等^[73]发现：榆黄蘑菌丝细胞中的滤纸纤维素酶、羧甲基纤维素酶、β-葡萄糖苷酶、淀粉酶、半纤维素酶活性均呈现先升高后降低的趋势，至幼菇期酶活性维持在较高水平；而漆酶和过氧化物酶在菌丝生长初期活性较高，随着栽培时间的延长而下降。岳影等^[74]发现猴头菇的羧甲基纤维素酶、果胶酶、滤纸纤维素酶和半纤维素酶在其子实体的生长发育期达到活性高峰；而淀粉酶、果胶酶和过氧化物酶在菌丝生长期活性较高。李子豪等^[75]测定刺芹侧耳菌丝体期、扭结期、原基期、幼菇期和子实体期的漆酶活性，结果显示：子实体期漆酶活性显著高于其他阶段，其他4个发育阶段之间的差异不显著。

5.3 碳源对胞外酶活性的影响

碳源的种类与添加比例均会影响食用菌胞外酶的活性。与含棉籽壳、木屑和玉米芯的培养基相比，含有麸皮的培养基中生长的毛木耳漆酶活性更高^[76]；棉籽壳发酵料栽培的平菇，其羧甲基纤维素酶、漆酶、中性蛋白酶的活性均高于玉米芯发酵料栽培的平菇^[77]。碳源添加比例的差异也会引起酶活性变化。陈辉等^[78]试验表明：在菌丝生长期，当木耳培养料中玉米芯质量分数为70%时木质素过氧化物酶活性最高，当玉米芯质量分数为50%时锰过氧化物酶活性最高，当玉米芯质量分数为30%时羧甲基纤维素酶活性最高；随玉米芯质量分数的增加，漆酶活性降低，而N-乙酰-β-D-葡萄糖苷酶活性升高，β-1，3-葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶和内切-β-1，4-葡聚糖酶活性呈先升高后降低的趋势。值得注意的是，已有研究开始从分子水平探索不同碳源对胞外酶活性的调控机制。肖冬来等^[79]以广叶绣球菌为试材，从纤维素和半纤维素降解相关基因表达角度，进行系统分析。

栽培基质与子实体品质的关系

6.1 不同栽培基质对子实体营养成分的影响

该类研究通常以多种基质栽培同一菇种，测定子实体中蛋白质、氨基酸、总糖、多糖、多糖肽、膳食纤维等不同营养成分指标，通过营养成分差异来评估不同基质对营养价值的影响，为新型栽培基质的开发利用提供科学依据。一方面，关于氨基酸含量及其组分的研究较多。胡应平^[80]采用菌草与莲子壳、莲蓬混合栽培平菇，其子实体中氨基酸和脂肪酸组成多样、含量丰富。林兴生等^[81]在棉籽壳栽培料中添加鲜菌草，可显著提高银耳子实体的氨基酸含量。柯斌榕等^[82]以金针菇菌渣、刺芹侧耳菌渣为主要基质栽培双孢蘑菇，结果表明：子实体氨基酸组成与风味氨基酸含量均优于稻草配方。另一方面，越来越多的研究聚焦于不同基质对子实体中特定营养物质的影响，为开发具有特殊营养价值或保健功能的食用菌产品提供参考。文晴等^[83]揭示氮源（如尿素）质量浓度升高可促进多种食用菌子实体中γ-氨基丁酸（GABA）的积累；沙棘木屑、沙棘果渣、沙棘树叶的添加，均可显著提升滑菇子实体中的黄酮含量^[84]；添加木薯茎秆，可提高黑木耳、平菇、榆黄蘑子实体中的海藻糖含量^[85]；添加黄芪茎叶，可增加平菇子实体中萜类、黄酮类化合物等多种黄芪生物活性物质的含量^[86]。

6.2 不同栽培基质对子实体呈味物质的影响

不同栽培基质对食用菌子实体的挥发性呈味物质、呈味氨基酸及其他非挥发性呈味物质的影响各异。部分基质可能含有较丰富的呈味氨基酸，这些氨基酸在食用菌生长过程中被吸收，进而增加子实体中的呈味氨基酸含量。如中药渣栽培姬菇的子实体中，呈鲜味和甜味氨基酸的含量高于高粱壳处理^[87]。不同基质可改变子实体中挥发性化合物的种类与含量，并促进某些香气成分的生成，进而影响子实体的整体香气品质。余昌霞等^[88]通过对异戊醛、己醛、1-辛烯-3-醇、甲硫醇、2-戊基呋喃、二甲基硫醚等主要挥发性风味物质的分析发现：不同培养料栽培的草菇子实体香气差异显著，刺芹侧耳菌渣栽培的草菇香气品质最佳，金针菇菌渣栽培的草菇香气品质最差。殷朝敏等^[89]的对比试验表明：棉籽壳基质有利于侧耳属食用菌中呈味酯类化合物的生成，而杂木屑基质则有利于游离氨基酸的生成。栽培基质还可能影响食用菌的其他呈味物质的含量和组成。余昌霞等^[90]研究发现以棉籽壳为基质栽培草菇的水解氨基酸含量及组成在试验处理中最优，而以稻草为基质栽培草菇的可溶性糖醇、有机酸含量为试验最高。李晶等^[91]以玉米浆发酵液部分替代麸皮栽培刺芹侧耳，结果显示其子实体中的可溶性糖醇、有机酸、5′-核苷酸含量均高于对照组。

菌渣栽培食用菌相关研究

7.1 菌渣种类与利用方式

从菌渣种类上看，近年国内学者研究较多的是刺芹侧耳、金针菇、真姬菇、海鲜菇等工厂化栽培菇类的菌渣，以及香菇、黑木耳等传统大规模栽培品种的菌渣；此外，羊肚菌营养袋废袋、天麻废弃菌材、北虫草废弃米基等新型菌渣废料的再利用问题，也日益受研究者关注。

从菌渣利用方式上看，最主要的路径是以木腐菌的菌渣栽培草腐菌类，其中菌渣通常需要与其他新鲜原料复合使用；部分菌渣，如银耳废弃菌材、黑木耳菌渣等，也可部分替代新鲜木屑用于栽培其他木腐菌。多数菌渣在提供栽培基质作用的同时，还具有补充碳源、氮源的作用，例如北虫草废弃米基可作为典型的氮素替代材料^[92]。除了对新鲜菌渣进行粉碎后直接拌料使用外，张腾霄等^[93]采用碱性反应、堆闷、烘烤、超声等4种方法对菌渣进行改性处理，有效提升了金针菇在菌渣废料栽培条件下的产量与质量。

7.2 效果评价与配方优化

菌渣用于其他食用菌栽培时的安全性问题，是当前研究的首要关注点。陈芙蓉等^[94]将刺芹侧耳菌渣作为添加料用于再次栽培平菇、刺芹侧耳、金针菇，结果表明：子实体中测得的As、Hg、Pb、Cd含量均低于国家相关标准。

当前研究热点集中于通过对食用菌菌丝生长状况、产量表现、子实体营养成分及经济效益等指标的综合比较，筛选出菌渣栽培的最优配方。文晴等^[95]探究不同比例的工厂化金针菇菌渣对熟料栽培平菇农艺性状和子实体营养成分的影响，并提出最适用量。李正鹏等^[96]用质量分数为60%的刺芹侧耳菌渣和双孢蘑菇菌渣分别替代废棉，使草菇生产周期缩短1.6d，产量分别提高15%和17%。陈华等^[97]发现：以质量分数为30%的刺芹侧耳菌渣替代稻草栽培姬松茸可获得最高产量，且子实体中粗蛋白、氨基酸和多糖的质量分数均优于传统配方，原料成本降低幅度超过35%。

展望

过去10年，我国食用菌栽培基质研究在多个领域取得丰硕成果，表现出基质来源多元化、处理方式多样化以及基质配方组合复合化的发展趋势，对于栽培基质中的微生物群落结构的演替规律、胞外酶活性与基质降解利用机制，以及栽培基质对子实体营养成分和呈味物质的影响等方面的认识不断深化。未来的研究重点可聚焦以下几个方向。

（1）基质组分影响机制的深入解析。研究将进一步聚焦不同基质组分对食用菌生长发育的调控机制，特别是在揭示基质降解、营养物质储运以及次级代谢产物合成等关键过程中的分子调控机制，其中，与营养转化及代谢产物合成相关的关键基因调控网络将成为研究热点^[98]。

（2）商用栽培基质的快速研发与产业化应用。随着食用菌工厂化生产的不断推进，产业链条日益细化，专业化的商用基质生产商将加快研发适用于不同种类食用菌的高效、安全、功能化栽培基质，尤其是添加剂配方多样的专用型复配产品。同时，针对高寒、沙漠、盐碱地等非传统生境条件，开发具备抗逆性能的改性基质也将成为重要研究方向。

（3）发酵料和覆土中微生物群落结构与功能研究的拓展。当前研究多聚焦于不同生育阶段有益微生物的促生和抑菌机制，未来将更多地从微生物生态学角度出发，探讨微生物群落间的互作关系、功能冗余与调控网络，以期实现微生物资源的精准调控与高效利用。

（4）新型栽培基质生态风险与生物安全评价体系的构建。随着新材料在栽培基质中的应用不断拓展，其对生态系统与人类健康潜在影响的评估日益重要。因此，亟须建立一套科学系统的评价体系，全面评估新型栽培基质的生态安全性、子实体营养品质与潜在毒理效应，确保其在保证产量的同时不对环境与人体健康造成负面影响^[99]，以促进人类福祉。

（5）菌渣循环利用与基质再利用技术的研发。随着产能规模不断扩展，提高资源利用效率与降低成本成为行业亟须解决的问题。探索基质多次使用的可行性、揭示其理化性质在重复利用过程中的演变规律及对食用菌产量与品质的影响，将为构建绿色、低碳、可持续发展的食用菌产业体系提供理论依据与技术支撑。

（6）智能化基质管理系统的开发与应用。借助物联网、大数据与人工智能等技术手段，研发适用于不同食用菌种类且具有自学习与进化能力的智能化基质管理系统，实现对栽培基质的来源追溯、基质处理、营养分析及降解利用等全流程参数的实时监测与精准调控，是未来工厂化生产技术升级的关键路径之一^[100]。